Approximately 15 footprints have been discovered: imprints and their positive, isolated or in pairs (hand/foot), perhaps with the beginning of a track (step). They are preserved on greenish grey or violet grey pelite plates, affected by deformations of diverse origins: sedimentary (desiccation crack, ripple-marks and raindrop impacts) or tectonic (friction, first stage of schistosity).

These well-preserved prints (Figs. 5–8) belong to the same ichnologic type; they were made by a very small lizard-like pentadactyl, digitigrade to semiplantigrade quadruped (Table 1, Fig. 5). They show a predominance of finger IV, and a regular decrease in size from IV to I. Finger V, when present, is only indicated by a pointed trace (clawmark). Fingers IV to II, and even finger I, are thin with an incurved, “hooked” distal extremity, sometimes bearing thin clawmarks. In several cases, a rather long plantar sole is developed behind the fingers, however its posterior contour is not clear (Fig. 5). The finger pads cannot be discerned. The hand and foot form a well-separated pair, the hand being in a slightly internaI position on the track. Hand and foot display very little difference in size or shape. The measurements are approximative (Table 1 and Fig. 5). The dimensions of the autopode vary in length according to the presence or absence of the plantar sole. More importantly, certain traces have been deformed ulteriorly by tectonics, undergoing stretching or compression (Table 1 and Fig. 7). There is no tail imprint associated with the footprints.

These traces are relatively homogeneous, especially when we take account of the deformations linked to the sediment and ulterior rock deformation. They are typically pentadactyl foot–hand couples with curvilinear and slightly clawed fingers. Only about a centimetre long, they are amongst the smallest known.

This lizard-like group includes a fair number of ichnogenera with small-sized traces. Some morphological comparisons can be made with the ichnogenera Hyloidichnus and Dromopus which are nonetheless of a much bigger size. The closest similarities appear to be with the ichnotaxa Varanopus curvidactylus Monodi 1929 and Microsauripus acutipes Moodi 1929, that show traces measuring only a centimetre. M. acutipes is probably synonymous with V. curvidactylus [7].

The measurements of the footprints taken from the Merveilles formation are compatible with those from more complete samples [1], [5], [6], [7] and [8]. It is noteworthy that the traces from the Vallée des Merveilles sometimes display the mark of a discreet plantar sole which generally does not appear on representations of this species. While awaiting more complete material, the traces from les Merveilles can be referenced V. curvidactylus/M. acutipes.

The methods of evaluation of the size of the animal using measurements of the hand–foot pair and of the step size indicate an animal with a body trunk measuring between 50 and 60 mm. This reptile probably had a long tail.

The animals evolved in a relatively humid environment, at least intermittently. The pelitic sediment was modelled by small sub-aquatic ripples (height < l cm). A shower left the imprint of raindrops on the top of the ripples, which were probably above water, whereas the spaces between the ripples which were still under water, were not imprinted with such impacts. It is in these wet spaces between the ripples that the small reptile footprints were found. The sediment then underwent severe desiccation resulting in the formation of a network of mudcracks.

V. curvidactylus/M. acutipes is known from Association 3 of Lodévois [1], [6] and [7]. These ichnotaxa were also found in Provence (Argens-Esterel). According to recent stratigraphic data, the vertical distribution of the taxa in the French Permian basins could be Artinskian-Wordian [7] and [11].

Le secteur dans lequel ont été trouvées les traces de pas de vertébrés se situe dans le massif du Mont-Bego, dans la partie française du Massif de l’Argentera-Mercantour, plus particulièrement dans la vallée des Merveilles (sur la commune de Tende, département des Alpes-Maritimes). Cette vallée est située dans la partie centrale du Parc national du Mercantour (Fig. 1 and Fig. 2).

Le Parc est réputé pour son patrimoine archéologique, en particulier ses gravures protohistoriques (environ −3300 à −1800 ans avant J.-C.) [12], [13] and [14]. On y observe aussi de remarquables figures d’érosion glaciaire, sculptées par les glaciers quaternaires [2]. La vallée des Merveilles est découpée en zones archéologiques. Les empreintes ont été trouvées dans la zone IV, sur le flanc sud du pic des Merveilles et, dans la zone X, sur le flanc ouest du Mont-Bego (Fig. 1 and Fig. 4).

Les terrains rapportés au Permien [3] and [15] se répartissent en cinq grands ensembles : les formations de l’Inferno, des Merveilles, du Bego, du Capeirotto et de Saint-Sauveur. Les dépôts sont surtout détritiques, plus ou moins grossiers (Inferno–Bego) ou constitués de pélites violettes et vertes à rares passées grossières (Merveilles, Capeirotto et Saint-Sauveur) (Fig. 3). Seules les trois premières sont représentées dans le secteur étudié (Fig. 4A).

Les environnements de dépôt ont pu être déterminés grâce à une étude détaillée des matériaux et figures sédimentaires présents dans ces niveaux. Cependant, une phase de schistosité plus ou moins intense a pu oblitérer ces caractéristiques sédimentaires.

En discordance sur le socle, la formation de l’Inferno, comportant à sa base quelques galets du socle : gneiss, granites et roches volcaniques. La partie inférieure est interprétée comme correspondant à des arrivées torrentielles proximales, étalées en nappes sur la surface irrégulière du socle. L’absence d’imbrication de galets caractérise un mode de dépôt de mi-cône alluvial qui évolue vers le sommet en bas-cône alluvial, d’où un granoclassement positif de l’ensemble de la série. Le dépôt se serait effectué sous un climat sub-aride pour évoluer par la suite vers un climat sub-tropical plus humide, ce qui expliquerait la rubéfaction progressive des niveaux.

La formation des Merveilles correspond à un bord de cuvette d’inondation à bioturbation d’annélides dans le bas-cône alluvial. Les figures sédimentaires y sont plus riches que dans les autres séries : stratification fine, structures cyanobactériennes, fentes de dessiccation, rides de courants, portant les traces de pas de vertébrés. Le dépôt correspond alors à un environnement du type sous-aquatique superficiel (plaine d’inondation) subissant de légères variations. Quelques crues périodiques permettent un léger apport en éléments détritiques.

La dernière formation observée, celle du Bego, est composée de grès plus ou moins grossiers. Le milieu de dépôt de la base de cette formation est du type plaine alluviale. Il évolue brutalement au sommet vers un haut cône alluvial. Ces deux faciès de plaine alluviale présentent de fines stratifications, des figures de charge, de petites surfaces d’érosion et des nodules pédogénétiques. Cependant, un important niveau conglomératique plurimétrique peut être observé selon les secteurs à la base de la série. Des niveaux à traces de vertébrés ont été notés sous ce niveau conglomératique, au sommet de la formation des Merveilles.

Les traces (Fig. 5, Fig. 6, Fig. 7 and Fig. 8) bien conservées se rapportent à un même type ichnologique ; elles ont été produites par un animal quadrupède, pentadactyle, digitigrade à semiplantigrade, de très petite taille (Tableau 1 ; Fig. 5). Elles montrent une prédominance du doigt IV et une décroissance assez régulière de IV à 1. Lorsqu’il est présent, le doigt V n’est indiqué que par une trace punctiforme de griffe. Les doigts IV à II, voire le I, sont fins avec une extrémité distale incurvée, « crochue », parfois pourvue de fines marques de griffes. Dans quelques cas, une sole plantaire assez allongée se développe en arrière des doigts (Fig. 6) ; son contour postérieur n’est pas net. Les coussinets des doigts ne sont pas discernables et il n’y a pas de traces d’écailles. La main et le pied formant le couple sont bien séparés, la main étant en position légèrement interne dans la piste. Main et pied montrent peu de différences de taille et de morphologie. Les mensurations sont approximatives (Tableau 1 et Fig. 5). Les dimensions de l’autopode varient notablement en longueur selon que la sole plantaire est présente ou non. Mais surtout, certaines traces ont été déformées ultérieurement par la tectonique, subissant un étirement ou une compression (Tableau 1 et Fig. 7). Il n’y a pas de traces de queue associées aux empreintes.

Les traces examinées apparaissent relativement homogènes, surtout si l’on tient compte des déformations liées au sédiment et aux déformations ultérieures de la roche. Le couple main-pied montre des traces pentadactyles assez semblables, à doigts fins, incurvés, avec traces de griffes. De dimension centimétrique, elles se rangent parmi les taxons de plus petite taille que l’on connaisse.

Des rapprochements morphologiques peuvent être faits avec les ichnogenres Hyloidichnus et Dromopus, qui sont néanmoins des formes de plus grande taille. Il a été observé, dans le Permien supérieur (Thuringien) de Gonfaron (Esterel), quelques petites traces apparentées à l’ichnogenre Dromopus qui paraissent assez proches de celles des Merveilles, bien que mesurant plus du double de la longueur [10]. En fait, les similitudes les plus étroites sont avec Varanopus curvidactylus Monodi, 1929 qui montre des traces centimétriques [1], ou avec Microsauripus acutipes Moodi, 1929, également de petite taille, très proche, voire synonyme de V. curvidactylus [7] .

Les mensurations relevées sur les traces du secteur des Merveilles sont compatibles avec celles provenant d’échantillons plus complets [1], [4], [5], [6], [7] and [8]. Il est à noter que les traces de la vallée des Merveilles montrent parfois la marque d’une sole plantaire discrète qui n’apparaît pas en général sur les figurations de cette espèce. En attente de matériaux plus complets, les traces des Merveilles sont rapportées à V. curvidactylus/M. acutipes. Elles sont attribuées à de petits reptiles primitifs Captorhynomorphes [1] and [6] .

Les méthodes d’évaluation de la taille de l’animal utilisant les mesures du couple main–pied et de l’enjambée indiquent une longueur du tronc de l’animal mesurant entre 50 et 60 mm. S’y ajoute une queue sans doute assez longue.

Ces animaux évoluaient dans un environnement relativement humide, au moins par intermittence ; le sédiment pélitique a été modelé par de petites rides sous-aquatiques (hauteur < 1 cm). Une averse a laissé l’empreinte de gouttes d’eau sur le haut des rides, sans doute exposées à l’air libre, tandis que les espaces inter-rides encore recouverts d’une pellicule d’eau n’ont pas imprimé de tels impacts. C’est dans les inter-rides, restées assez humides, que les petits reptiles ont laissé les traces de leurs pas. Le sédiment a finalement subi une forte dessiccation engendrant la formation d’un réseau de craquelures de dessiccation.

L’ichnotaxon V. curvidactylus/M. acutipes est présent dans différentes séries permiennes de France : bassin de Lodève (formations de Rabajac et de Salagou, où il fait partie de l’association 3 du Lodévois) ; Provence (Bas-Argens et Esterel ; formations de Bayonne, Pradineaux et, probablement, La Motte) [1], [4] and [6]. Une telle distribution révèle une répartition verticale assez large correspondant au « Permien moyen », soit de l’Artinskien au Wordien, dans la terminologie stratigraphique en vigueur [7] and [11].